XXVIII Международный конкурс научно-исследовательских и творческих работ учащихся
Старт в науке
Хемоориентация Bufo gargarizans при поиске водоёма для нереста на Нижнем Амуре
Автор работы награжден дипломом победителя I степени
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF
Введение
Фундаментальной проблемой биологии является пространственная ориентация животных.Амфибии являются ярким примером проявления высоких ориентационных способностей. Эта способность позволяет им определять своё местоположение и достигать водоёмов для икрометания.
Механизмы миграций амфибий, их ориентационное поведение, стимулы выбора направления движения изучались многими специалистами [3. с. 8; 4. с. 39-49; 5. с. 19; 6. с. 23; 10. с. 45; 14. с. 59; 15; 19. с. 151-158; 20. с. 128-134; 25 и др.]. Пространственная ориентация Bufo также изучается. Разные представители этого рода могут использовать совершенно разный набор ключей для ориентации на местности [24. с. 213-233]. Учёными выяснено, что в незнакомой местности Bufobufo используют магнитные и обонятельные сигналы [9. с. 325; 22]. Известно, что уB. bufo, ветер, дующий с места размножения, улучшал первоначальную ориентацию, тогда как ветер с противоположного направления ухудшал результат ориентации на место размножения [22]. Имеются публикации по пространственной ориентации других представителей семейства Bufonidae.
В настоящее время методы изучения пространственной ориентации бесхвостых амфибий широко известны и разнообразны. Существующие методические подходы для изучения хемосенсорной ориентации взрослых бесхвостых амфибий представляют собой пёстрый набор трудно сопоставимых друг с другом методов [8].
Бесхвостые амфибии после зимовки возвращаются в маточный водоём для нереста [11. с. 124-133; 17. с. 208-212; 18]. Однако, для возвращения они должны запоминать какой - то ориентир, либо их сочетание.
К «средствам» навигации земноводных относят локальные ориентиры местности, градиент влажности, запах, звук брачного хора, астроориентиры, магнитное поле земли [12]. Их принято считать стимулами ориентации. Запах родного водоёма, как обонятельный стимул, также может быть одним из таких ориентиров [1. с. 256-263; 21. с. 490-497]. Механизм ориентации по градиенту запаха у амфибий возможен. Анализ маршрута лягушек показал - в процессе ориентации на местности они сначала некоторое время петляют, поэтому вполне вероятно, что именно тогда может происходить «считывание» градиента запаха [12. с. 22]. В специально проведённых опытах по распознаванию взрослыми особями В. woodhousei воды из своего нерестового водоёма показано, что они привлекаются запахом воды с грунтом из своего нерестового водоёма [21].
Актуальность. Земноводные являются древнейшей группой позвоночных животных, поэтому «изучение механизмов их ориентации может стать ключом к пониманию этого явления и у более высокоорганизованных животных» [13. с. 1340]. Исследования пространственной ориентации при поиске водоёма для размножения B. gargarizans на Нижнем Амурене проводились. Данная информация необходима для полного понимания экологии вида и систематической группы, поэтому работа является актуальной.
Научная новизна работы. В окрестностях с. Иннокентьевка Нанайского района на Нижнем Амуре, где мы проживаем, описана популяция B. gargarizans [2]. Мы впервые исследовали стратегию поиска водоёма для нереста и хемоариентационные способности B. gargarizans в Приамурье. Выяснен вариант возможного происхождения ориентировочных сигналов, стимул ориентировочного поведения вида.
Цель– определить стимулориентационногоповедениядальневосточной жабы при поиске водоёма для нереста и механизм его восприятия.
Задачи: изучить стратегию поиска водоёма для нереста, провести наблюдения, тесты по выявлению стимула ориентационного поведения, механизма его восприятия.
Объект исследования: дальневосточная жаба.
Предмет исследования: стратегия поиска водоёма для нереста, ориентационное поведение, стимулы ориентации.
Период исследования: апрель, 2020 – 2026 гг.
-
Материал и методы
Село Иннокентьевка расположено в северной части Нанайского района Хабаровского края, на правом берегу р. Амур. Исследования проводились в западной части населённого пункта, граничащей с правым берегом пр. Хоринская и пр. Маленькая (рис. 1 А, Б, В).
Пр. Маленькая представляет собой водоём, южная оконечность которого отгорожена от пр. Хоринская насыпью грунтовой дороги. Вода поступает в водоём с северной оконечности при уровне воды в р. Амур 1.2 м. Как правило, падение уровня воды в реке ниже этой отметки совпадает с началом периода нереста земноводных, в отшнуровавшемся водоёме вода нагревается быстрее, чем в протоке.
Рис. 1. А - Территория исследований. Гугл карта окрестностей с. Иннокентьевка; Б - Пр. Хоринская (слева), пр. Маленькая (справа, вид с юга) перед весенним ледоходом. Фото: 11.04.2020 г.; В - Пр. Маленькая (вид с севера). Фото: 09.05.2020 г.; Г, Д - Мелководные озера. Фото: май 2021 г.
На безымянном острове расположены два мелководных озера (рис. 1 Г, Д).
Озёра и проточка являются местом нереста земноводных. В 2020 - 2022 гг., во время весеннего половодья вода переливала дорогу, в пр. Маленькой наблюдалось сильное течение (рис. 2 А). После схода воды в проточке зафиксированы отложения наилка и песка с реки (рис. 2 Б).
Рис. 2. А. Фото 27.04.2022 г. Затопление прибрежной дороги в период весеннего паводка. Заход воды в пр. Маленькая в верхней её части. Б. Фото: 28.04.2022 г. Резкий спад воды после половодья. Образование прибрежных луж.
Герпетологами предложено много типов стимулов для пространственной ориентации земноводных. На основании наших наблюдений мы остановились на водоёме для размножения, как источнике возможного происхождения ориентировочных сигналов.
Звук брачного хора, как ориентировочный сигнал, не взят нами во внимание, так как в период миграций с мест зимовки брачное пение отсутствует.
Для достижения поставленной цели применяли 2 группы методов:
- учеты и наблюдения в местах миграций;
- проведение тестов.
Так как любое исследование механизмов ориентации должно быть предварено детальным изучением естественных ориентационных способностей выбранного вида (Шахпаронов, 2011 с. 1), наблюдения в естественной среде проводились на одной территории 5 лет с 2022 г (рис. 3).
После наблюдений, чтобы определить, какой из вариантов служит источником сигнала у B. gargarizans, мы провели тесты. В их основе - методика группового тестирования [19. с. 151-158; 22. с. 715-727; 24. с. 213-233]. Одной из описанных трудностей изучения ориентации взрослых бесхвостых амфибий является то, что они склонны к длительному затаиванию, и в течение теста реакцию на стимул проявляют только около половины особей в группе [8]. Выбор группового тестирования мы посчитали оптимальным.
Рис. 3. А. Группы исследователей (слева - направо: Прозорова Е., Кузнецов В, Кузнецова С., Кузнецов Я., Чертолес М., Пименов А.) Фото 18.04.2022 г. Б. (слева - направо: Пыльская М., Кузнецов В, Кузнецов Я., Гарифуллина А., Удилов Я.) Фото 15.04.2026 г.
Тесты проведены в 2022-2026 гг. с взрослыми самцами и самками B. gargarizans (пол определён по брачным мозолям), пойманных в воде или в момент выхода на кромку воды с зимовальных ям. Места отлова и проведения тестов расположены юго-западнее южной оконечности пр. Маленькая.
Учёты и наблюдения осуществлялись в период 20:00 - 22:00 ч. за единичными особями и за целыми группами животных (всего более 1 тыс. особей), перемещающихся на значительном расстоянии от наблюдателя, что исключало фактор антропогенного воздействия.
В ходе исследований фиксировали погодные (температура, направление и скорость ветра, облачность) и астрономические явлений (время, фаза луны). При помощи 6 флюгеров высотой 15 см., использованных одновременно, определен сложный характер воздушных течений над поверхностью земли.
В тестах использована модель множественного выбора. Группы половозрелых животных, состоящих из 6 особей (3 самца, 3 самки) выпускали в разных местах от маточного водоёма, с последующим слежением за объектами.
Каждый тест проводился один раз в сутки после отлова животных, либо их передержки (1-2 дня), 1 раз за сезон, ежегодно. Последующий тест проводился на новой группе животных. Всего проведено 6 тестов на 242 особях.
Траектория особи из тестовой группы фиксировалась фишками, для каждой особи использовались однотипные (всего 6 - 7 типов). Место изменения движения отмечалась фишкой после ухода животного с точки. С заходом последней особи тестируемой группы в воду, определялись азимуты движений, расстояния между фишками.
II. Результаты и их обсуждение
2.1 Стратегия ориентационного поведения
Ежегодно, в середине апреля на пр. Хоринская начинается ледоход. За 1-5 дней до этого, зимовавшие на дне зимовальных ям дальневосточные жабы, подплывают к кромке воды, сидят на мелководье, высунув морду над поверхностью. После выхода на поверхность, поведение жаб идёт по одному из трёх сценариев:
1. Долговременное (до 35 мин.) неподвижное состояние особи на кромке воды. Тело высоко приподнято на четырёх ногах, голова рылом вверх (рис. 4). Далее, животное возвращается на дно реки, либо спускается вниз по течению реки на 10-30 м. и вновь выходит на берег. Возвращается в протоку.
Рис. 4. Поза B. gargarizans на кромке воды при выходе с зимовки.
Данное поведение наблюдали при Ю, З и Ю-З ветрах (рис. 5 А).
2. Неподвижная поза (до 5 мин.). Медленное прямолинейное движение, перпендикулярно береговой линии, с частыми остановками, замиранием (1-5 мин.) на разных участках пути. Кружение в конечной точке траектории на расстоянии 3-5 м. от обрыва. Резкая смена траектории в сторону пр. Хоринская. Расстояния, где происходят изменения траектории движения в сторону протоки, непостоянны (рис. 5 Б).
Возврат животных обратно в протоку происходит при З, Ю и Ю-З ветрах, независимо от состояния погоды (температуры, влажности, облачности), фазы луны, даты наблюдений, расстояния до крутого обрыва берега.
Рис. 5. Ориентационное поведение B. gargarizans после выхода с зимовки при Ю, З и Ю-З ветрах. Здесь и далее: красные круги – взрослые особи; зелёные стрелки – перемещение животных при выходе с зимовальных ям; красные стрелки – движение жаб; чёрные пунктирные стрелки – направление ветра.
3. Неподвижное состояние (до 5 мин.). Движение в сторону водоёма для нереста. Прямолинейность траектории отмечена при С-В ветре (рис. 6 А), разовое отклонение в сторону пр. Маленькая при северном ветре (рис. 6 Б), наибольшие отклонения траектории при В и Ю-В ветрах (рис. 6 В, Г).
Рис. 6. Варианты движения B. gargarizans после выхода с зимовки в водоём для нереста при различных направлениях ветра (А – северо-восточный; Б – северный; В – восточный; Г – юго-восточный).
Выявленные сценарии ориентировочного поведения B. gargarizans в данной местности ставят под сомнение варианты возможного происхождения ориентировочных сигналов – астроориентиры, магнитное поле земли, локальные ориентиры местности, маршрута миграции.
Ориентировочное поведение идентично для самок и самцов, что подтверждено контрольным отловом других особей на территории.
Исходя из результатов наблюдений, выдвинули гипотезы - источником происхождения ориентировочных сигналов является водоём для нереста, стимулом пространственной ориентации – запах водоёма.
Для подтверждения гипотез проведены тесты.
-
-
Стимул пространственной ориентации и механизм его восприятия
-
Тест А.: № 1, 5, 9, 13, 18.
Цель: Доказать, что ветер способствует усилению ориентировочных способностей B. gargarizans при поиске водоёма для нереста.
Материал и методика: В каждом тесте использовано 3 группы животных. Всего протестировано 15 групп (90 особей).
Ежегодно группы № 1, № 2, № 3 выпускались с одной и той же точки. Ветер Ю, Ю-З и З направлений (не способствует восприятию ориентировочных сигналов (запаха), исходящих с маточного водоёма (рис. 7).
Рис. 7. Тестирование B. gargarizans в условиях, неблагоприятных для восприятия запаха водоёма для нереста. Синяя пунктирная линия – кромка воды в период проведения теста, зелёная пунктирная линия – зимовальная яма.
Жабы, во избежание возможности самоориентации, отловлены непосредственно в воде, на глубине 10-20 см., в момент приближения к кромке воды, помещены в глубокие вёдра.
Каждая группа размещалась на расстоянии 100 м. друг от друга вдоль берега пр. Хоринская. Расстояние от кромки – 2 м. Группа № 2 выпускалась в месте основного выхода животных с пр. Хоринская, вблизи зимовальной ямы.
Примечание: С учётом уровня воды в реке, отличного от береговой линии на рис. 7, расстояние от точек старта амфибий до береговой дороги составляло около 50 м. в точке № 1, 20 м. в точке № 2 и 10 м. в точке № 3.
Результат: С точек старта амфибии двигались вперёд, перпендикулярно береговой линии, через 3-5 м. отклонялись от прямолинейного движения в разных направлениях. Особи группы № 1, 2, достигнув прибрежной дороги, разворачивались и уходили обратно в пр. Хоринская. Особи группы № 3 пересекали дорогу, достигали пр. Маленькая.
Тест Б.: № 2, 6, 10, 14, 19.
Цель: Доказать, что ветер способствует усилению ориентировочных способностей B. gargarizans при поиске водоёма для нереста.
Материал и методика: В тесте использована 1 группа животных. Животные пойманы в сумеречное время в период миграции в сторону пр. Маленькая. Для дезориентации жабы в течение суток передержаны в прикрытой ёмкости, в холодном, тёмном помещении. Всего протестировано 5 групп (30 особи).
Группа тестируемых животных выпускалась в точке схождения воздушных потоков ветра восточного направления, идущих с 2-х оврагов, один из которых выходит к пр. Маленькая (рис. 8).
Результат: 66% тестируемых особей при восточном направлении ветра с точки выпуска успешно достигали водоём для нереста (пр. Маленькая). Оставшаяся часть амфибий, не попавшая в зону воздействия потоков воздуха, идущих с пр. Маленькая, вернулась в пр. Хоринская.
Пр. Маленькая
ТЕСТ Б
Ветер: В
Рис. 8. Тестирование B. gargarizans в условиях возможного восприятия запаха водоёма для нереста при восточном направлении ветра. Красная пунктирная линия – территория хаотичного движения животных.
Тест В.: № 3, 7, 11, 15, 20.
Цель: Доказать, что ветер способствует усилению ориентировочных способностей B. gargarizans при поиске водоёма для нереста.
Материал и методика: Группа животных выпускалась в 30-70 м., юго-западнее пр. Маленькая при северо-восточном направлении ветра (рис. 9).
В каждом тесте использована 1 группа животных. Животные пойманы в сумеречное время в момент выхода с пр. Хоринская. Всего протестировано 5 групп (30 особей).
Рис. 9. Тестирование B. gargarizans в условиях, благоприятных восприятию запаха водоёма для икрометания при С-В направлении ветра.
Результат: 100% особей при С-В направлении ветра с точки выпуска успешно достигали водоём для нереста (пр. Маленькая).
Тест Г.: № 4, 8, 12, 16, 21.
Цель: Доказать, что при блокировании механизма восприятия стимула ориентации в виде запаха B. gargarizans теряет ориентационные способности в период весенней миграции в водоём.
Материал и методика: Группа тестируемых животных выпускалась в 30-70 м., юго-западнее пр. Маленькая при северо-восточном направлении ветра (рис. 10). Передние лапы амфибий перед выпуском обработаны берёзовым дёгтем.
В каждом тесте использована 1 группа животных. Животные пойманы в сумеречное время в момент выхода с пр. Хоринская. В 2023, 2026 г. протестировано 5 групп (30 особей).
Результат: 17 особей, после хаотичного движения вокруг точки выпуска, замерли, в пр. Хоринская не вернулись. 13 особей не начинали движения.
Рис. 10. Тестирование B. gargarizans, подвергшихся обработке берёзовым дёгтем. С-В направление ветра способствует восприятию запаха водоёма. Красная пунктирная линия – территория хаотичного движения животных.
Тест Д.
Цель: выяснение ориентационных способностей B. gargarizans, стимула ориентационного поведения при поиске водоёма для нереста после весеннего половодья.
Материал и методика: Животные отловлены 25.04.2022 г. 26-28 апреля во время половодья в пр. Маленькая зашла вода с верхнего участка (рис. 2 А). До 29.04 животные содержались в тёмном, холодном помещении.
Расположение группы животных в луже на дороге (рис. 2 Б) способствует восприятию ориентировочных сигналов – С-В ветер дует с пр. Маленькая в направлении тестируемых животных, амфибии видят протоки, слышат шум прибоя со стороны пр. Хоринская (рис. 11).
Рис.11. Схема перемещений B. gargarizans при С-В ветре, после половодья.
Со сходом воды с дороги тестируемых жаб выпустили в лужу. Кратчайшее расстояние от центра лужи до пр. Хоринская – 7 м., до пр. Маленькая – 13 м.
Результаты: После хаотичного движения в пределах лужи, частого замирания на кромке воды в различных её частях, жабы начали движение в разных направлениях. В пр. Хоринская ушли самцы и одна самка. В маточный водоём ушла 1 самки, которая, отсидев на кромке воды непродолжительное время, вернулась в пр. Хоринская. Минимальное время для самоориентации – 10 мин.
Одна самка, после 70 мин. ориентации в пространстве, преодолев расстояние в 370 м., достигла оз. Восточное (рис. 1 Д). Животное двигалось прямолинейно, против ветра, дующего с озера. Это небольшое озеро, в отличии от оз. Западное, не затапливалось во время половодья.
Гипотеза: С появлением течения в пр. Маленькая во время половодья в ней произошла полная замена воды на речную, с которой жабы вышли с зимовки. В поведении B. gargarizans проявилось отвергание стимула ориентационного поведения (запаха воды места зимовки).
Тест Е
Цель:подтверждение гипотезы об отвергании стимула ориентационного поведения (запаха воды места зимовки) после выхода с пр. Хоринская.
Материал и методы: Тестирование проведено 30.04.2022 г. при спаде воды в р. Амур до 2 м. Пр. Маленькая вошла в основные берега. С-В ветер дует в направлении пр. Хоринская.
50 особей обоего пола, отловленных при выходе с пр. Хоринская, выпустили на берег пр. Маленькая. Расстояние до кромки воды – 1 м.
Результаты:В течение 7-10 мин. наблюдалось хаотичное перемещение животных в разных направлениях, с частым возвратом на исходную точку. Часть жаб, достигнув воды, продолжили хаотичное движение в воде. Часть из них ушла в водоём, большая часть, вышла обратно на берег.
К 21:13ч. 37 амфибий (74%) вернулись в пр. Хоринская, 13(26%) - ушли в пр. Маленькая.
Гипотеза: После половодья в замкнутом водоёме химический состав воды, под воздействием донных отложений, постепенно восстанавливается до первоначального уровня. Со временем концентрация знакомого химического стимула и его влияние на ориентационные способности B. gargarizans усиливаются.
Тест Ж
Цели:
- изучение хемоориентационных способностей B. gargarizans при поиске маточного водоёма;
- подтверждение гипотезы о влиянии концентрации знакомого химического стимула на ориентационные способности вида.
Материалы и методы: Тестирование проведено 01.05.2022 г. при спаде уровня воды в р. Амур до 1 м. Пр. Маленькая отшнурована и представляет собой 3 отдельных водоёма (рис. 12). Южный, мелководный водоём после половодья заполнен 1-8 см. слоем свежего песка и наилка с реки. Количество принесённого органоминерального материала в центральном водоёме, из-за наличия узкого, длинною около 100 м. перешейка между ними, густо заросшего прибрежной, травянистой растительностью, не более 1 см.
Местоположение животных (3 самки, 3 самца) юго-западнее южного водоёма в момент проведения теста способствует восприятию ориентировочных сигналов (запаха родного водоёма).
Рис. 12. Состояние пр. Маленькая при уровне воды в р. Амур менее 1 м. 2-й водоём традиционно используется дальневосточной жабой для нереста.
Результаты: Животные сидят неподвижно, продолжительность самоориентации 11 – 45 мин. Самки сориентировались на пр. Маленькая, два самца не распознали запах маточного водоёма, вернулись в зимовочный..
67% особей B. gargarizans, ориентируясь по запаху маточного водоёма, проявили реакцию предпочтения на знакомые стимулы, ушли в пр. Маленькая. Самка и самец, двигаясь против ветра, ушли в водоём № 2, преодолев расстояние 110 м., игнорируя запах с водоёма № 1, идущего с расстояния 12 м.
Новый слой ила и песка, появившийся в водоёме № 1 стал барьером, между водой и первоначальными отложениями, что уменьшило концентрацию знакомого химического стимула, увеличило концентрацию химического стимула зимовочного водоёма.
Заключение
Наблюдения за B. gargarizans в окрестностях с. Иннокентьевка позволили изучить стратегию ориентационного поведения вида в период весенних миграций в маточный водоём. Она сложна и зависит от многих факторов, среди которых основным является направление ветра.
Различий в стратегии поиска водоёма для нереста между самками и самцами не выявлено.
В ходе тестирования определено, что в процессе самоориентации B. gargarizans пользуются обонянием, при помощи которого они получают ориентировочные сигналы. Источником этих сигналов является водоём. Стимулом ориентационного поведения вида является запах грунта водоёма (зимовочного - при выходе с мест зимовки, маточного - при движении в места нереста). Этот стимул одинаков для особей обоего пола. Максимальное расстояние восприятия стимула для самок составило 370 м., самцов 110 м.
От градиента концентрации знакомого химического стимула, идущего от маточного водоёма, зависит время самоориентации жаб, которое колеблется от 10 до 70 мин. От этого показателя зависит и количество особей, выбравших траекторию движения в водоём.
На основании проведённых наблюдений за животными в естественной среде, проведённых тестов можно с большей долей вероятности утверждать, что ведущей системой ориентации B. gargarizans иннокентьевской популяции является хемосенсорная ориентация.
Подтверждений того, что в процессе самоориентации дальневосточной жабы, другие ориентиры для неё являются ведущими, мы не обнаружили.
Авторы работы выражают слова благодарности своим консультантам д.б.н, профессорам Д.И. Берман и В.Т. Тагировой, оказавшим неоценимую методическую и консультационную помощь в работе, а также учащимся МАУДО ЦВР с. Троицкое из отряда «Юный эколог» за помощь в проведении тестов и наблюдений.
Список использованных источников и литературы
1. Бастаков В.А., 1991. Хемосенсорная ориентация бесхвостых амфибий на местности // Проблемы химической коммуникации животных. М.: Наука. С. 256–263.
2. Берман Д.И., 2021. Дальневосточная жаба: секрет Полишинеля» по – амурски. // Ежемесячный естественнонаучный журнал РАН // Природа 6. - 2021 г. Д.И. Берман, В.Т. Тагирова В.Т, Кришкевич Д.Д.
3. Большакова А.А. 2019. Компасная ориентация у взрослых травяных лягушек (Rana Temporaria L., 1758) во время миграции. Ориентация и навигация животных. Тезисы II научной конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. Большакова А.А., Шахпаронов В.В., Грицышин В.А., Грицышина Е.Е. с.8.
4. Гаранин В.И. 1977. К изучению миграций амфибий. Труды зоологического института Т.74. Герпетологический сборник. Академия наук СССР. Сборник научных трудов. Ленинград, 1977. с. 39-49.
5. Головлёв А.П. 2019. Изменчивость ориентационных механизмов при выходе на сушу у сеголеток травяной лягушки: экологические основы. Ориентация и навигация животных. Тезисы II научной конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. 80 с. А.П. Головлёв, С.В. Огурцов, В.В. Шахпаронов. с.19.
6. Грицышина Е.Е. 2019. Ориентация травяной лягушки на запаховые стимулы летнего участка обитания. Ориентация и навигация животных. Тезисы II научной конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. 80 с. Е.Е. Грицышина, А.А. Власова, С.С. Никодимов и др., с. 23.
7. Кондрашев С.Л. 2019. Возможности зрения бесхвостых амфибий при различной освещённости. Ориентация и навигация животных. Тезисы II научной конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. 80 с. С.43.
8. Огурцов С.В. 2004. Запоминание запаха родного водоёма как один из механизмов хемосенсорной ориентации бесхвостых амфибий. Автореферат. М.: 2004.
9. Огурцов С.В. 2008. Использование пространства взрослыми особями серой жабы, Bufo bufo, в летний период. Вопросы герпетологии. Материалы III съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. СПб: 2008. с. 325.
10. Огурцов С.В. 2014. Методические подходы в изучении пространственной ориентации бесхвостых амфибий. Ориентация и навигация животных. Тезисы научной конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 60 с. Огурцов С.В., с. 45.
11. Хмелевская Н.В., 1989. Пространственная структура популяции травяной лягушки, Rana temporaria, и ее временная динамика // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. Материалы совещания по герпетофауне Москвы и Московской области. М.: Наука. С. 124–133.
12. Шахпаронов В.В. 2011. Ориентационное поведение озёрной лягушки (Rana ridibunda PALLAS) при поиске водоёма. Автореферат. М.: 2011.
13. Шахпаронов В.В. 2012. Влияние повторности опыта на поведение озёрной лягушки (Rana Ridibunda) в полевых экспериментах по пространственной ориентации. Зоологический журнал, 2012, том 91, № 11, с. 1340-1350.
14. Шахпаронов В.В. 2014. Ориентационное поведение травяной лягушки (Rana temporaria) при возврате на летний участок обитания и миграции на зимовку. Ориентация и навигация животных. Тезисы научной конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 60 с. В.В. Шахпаронов, Е.Е. Полякова, М.С. Кудимов, М.А. Перцева и др., с. 59.
15. Able R.P. 1980. Mechanism of orientation, navigation and homing. In Animal migration, orientation and navigation. Academic Press, New York, pp. 283-383.
17. Blair W.F. 1953. Growth, dispersal and age at sexual matu- rity of the Mexican toad (Bufo valliceps Wiegmann) // Copeia. № 4. P. 208–212.
18. Breden F. 1987. The effect of post-metamorphic dispersal on the population genetic structure of Fowler’s toad, Bufo woodhousei fowleri // Copeia. P. 386–394.
19. Dole J.W. 1972. Homing and Orien- tation of Displaced Toads, Bufo americanus, to Their Home Sites // Copeia. V. 1972. №. 1. P. 151–158.
20. Ferguson D.E. 1963. Orientation in three species of anuran amphibians. Ergebnisse der Biologie, Berlin 26: р. 128-134.
21. Grubb J.C. 1973. Olfactory orientation in the breeding Mexi- can toad, Bufo valliceps // Copeia. № 3. P. 490–497.
22. Sinsch U. 1987. Orientation behaviour of toads (Bufo bufo) displaced from the breeding site // J. Comp. Physiol. A. № 161. P. 715–727.
23. Sinsch U. 1988. Oecologia. Aug; 76 (3): 390-398. doi: 10.1007/BF00377034.
24. Sinsch U. 1992. Amphibians // Animal Homing. L.: Chapman and Hall. P. 213–233.
25. Susumu Is. 1995. Orientation of the Jaba Bufo japonicus at the outlet for decomposition, Zoological Science 12 (4), 475-484, (August 1, 1995). Susumu Isi, Kaoru Kubokawa, Motos Kikuchi and Hi